古脊椎所发现巨鬣狗主动捕猎行为的化石骨骼学证据

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员邓涛与合作者在杂志上报道了巨鬣狗主动狩猎行为的化石骨骼学证据，显示一只雌性斑鬣狗的头骨上有被巨鬣狗袭击的痕迹。与现代斑鬣狗对非洲黑犀牛的攻击行为相比，这只雌性斑鬣狗愈合的伤口被解释为晚中新世遭到巨鬣狗袭击的结果。巨鬣狗的狩猎古生态行为长期以来一直是人们广泛关注的焦点，但至今尚未发现明确证据表明这种食肉动物的狩猎习惯。这件犀牛维氏标本提供了巨鬣狗具有与现代斑鬣狗相似的狩猎行为的证据：尽管其特化的食骨头骨和牙齿形态使巨鬣狗在清道夫过程中具有强大的处理骨骼的能力，但它仍然是一种活跃的猎手。研究材料产自甘肃临夏盆地双宫碑遗址晚中新世柳树组的红黏土。根据哺乳动物化石的生物年代学和古地磁测年数据，双宫碑遗址的地质时代为晚中新世早期，约920万年。

人们通常认为现存的斑鬣狗只是食腐动物，但详细的研究表明，它们实际上是非常高效的捕食者。人们对化石食肉动物的进食行为了解甚少，但欧亚大陆的巨型鬣狗是研究最多的化石食肉动物之一。关于巨型鬣狗的狩猎行为仍有许多未解问题：它是像斑鬣狗一样活跃且多才多艺的猎手吗？还是它主要是食腐动物？

维吉尼亚犀的头骨和下颌骨，显示右眼窝上缘的疤痕

这件犀牛标本是完整的头骨，带有下颌骨。所有牙齿的中度磨损和较小的下第二门牙表明，这件头骨属于维氏犀牛的成年雌性个体。标本右眼眶上缘有明显的疤痕，与头骨左侧相比，明显显示出骨组织的缺失。在这个区域，骨头已经深深凹陷，部分脱落。愈合疤痕的曲率相当陡峭，表明是弯曲的物体造成了疤痕。疤痕具有粗糙、颗粒状的愈合表面，骨组织被纤维软骨取代。厚实、起伏的特征表明已经发生了愈合病理，随后疤痕边缘形成了新的骨组织。仔细观察发现，愈合部位有哈弗氏系统再生的迹象，表明损伤不是导致犀牛死亡的原因。

通过伤痕对应的痕迹可以推断食肉动物上犬齿的大小。研究发现，双宫碑出土的巨鬣狗化石的上犬齿与巨唇犀标本上的咬合位置几乎完美吻合。尤其是这些犬齿的测量宽度与研究的伤痕准确一致地吻合，表明这个伤口可能是体型巨大的巨鬣狗的犬齿印所致。巨唇犀犬齿状的下门牙主刃脊边缘平直，不可能产生这种弧度的伤痕，而且从门牙到齿槽的磨蚀面已经露出了牙本质部分，其硬度较低，不易对骨骼造成损伤。这些情况排除了该伤痕是由巨唇犀不同个体间的种内竞争所致的可能性。剑齿虎是临夏盆地三趾马动物群中体型第二大的食肉动物，但该犀牛眼窝上缘的凿痕比剑齿虎犬齿的宽度要宽得多，剑齿虎上犬齿细长，无法抵挡搏斗或逃跑的犀牛不可预知的力量，因此剑齿虎不可能是攻击者。犀牛头骨上伤痕的形态特征和裂纹方向表明巨鬣狗是从左前方发起攻击的，而该伤痕正是巨鬣狗的右侧上犬齿造成的。根据对巨鬣狗犬齿间距的测量和对犀牛头部肌肉厚度的复原，巨鬣狗左侧上犬齿和两颗下犬齿对应的咬痕应当位于犀牛面部肌肉上，因此骨骼上没有发现任何受伤的痕迹。

巨鬣狗是化石记录中已知的最大的裂足类食肉动物之一，其身体比例与其他鬣狗相似，推测体重超过 380 公斤。巨鬣狗强大的牙齿是毋庸置疑的，表明其完美的骨碎能力。对于如此大型的食肉动物来说，对犀牛的狩猎或清道夫行为是可能的，可能与机会主义倾向很强的斑鬣狗完全相似。此外，巨鬣狗的巨大体型使它能够捕猎相当大型的哺乳动物，包括长颈鹿、犀牛，偶尔还有大象。这种解释在理论上与统计观察的食肉动物临界体重 21.5 公斤相一致。低于这个体重的食肉动物通常捕猎相当于自身体重 45% 或更少的猎物，而高于这个体重的食肉动物则倾向于捕猎比自身体重更大的猎物，这是能量限制的结果。

以上例子表明，巨鬣狗应该是当时的顶级捕食者，处于食物金字塔的顶端，占据后来被大型猫科动物取代的生态位。当然，这无疑与它们的食腐能力并不矛盾。根据攻击大型猎物的证据，结合其断骨的头骨牙齿形态和非常大的体型，表明巨鬣狗应该是一种高度灵活的顶级捕食者，在临夏盆地晚中新世非洲大草原上，其无敌程度比现代斑鬣狗更大。

该研究得到中国科学院知识创新工程重要方向项目、国家自然科学基金重点项目和国家重点基础研究发展计划项目的资助。