在中国，流浪猫每年捕杀百亿野生动物｜李忠秋
来源 | 一兮（ID：）
李忠秋，南京大学生命科学学院副教授。
除了捕捉老鼠，猫还会捕捉鸟类、松鼠、兔子、蝙蝠、蛇、蜥蜴、青蛙和许多无脊椎昆虫。换句话说，它们会吃掉它们能捕捉到的任何动物。猫是非常警觉的机会主义捕食者，它们的食谱非常非常广泛。如此多的家猫，以及由家猫衍生的流浪猫，实际上对野生动物构成了巨大的威胁。这种威胁有多大？
在中国，散养猫和流浪猫每年捕食的鸟类估计有26亿至55亿只，小型哺乳动物有36亿至98亿只，总计捕食的野生动物有数百亿只。
流浪动物带来的生态威胁
2020.12.13广州
大家下午好，我是南京大学的李忠秋，很高兴有机会和大家分享我们的研究成果，今天我想讲一下流浪猫对生态的威胁。
在开始之前，我先给大家讲一个我自己的经历。2015年夏天，我应青藏高原生物所杨乐教授的邀请，到藏北羌塘高原进行野生动物调查。一天下午，我们坐车下山，突然司机大喊一声“狗，狗！”，然后把车停了下来。我们冲出去一看，原来是三只流浪狗围攻了两只藏羚羊。
▲图片左侧是一只躺在地上的藏羚羊，右侧是三只藏獒
藏羚羊是一种小型羚羊，相比于我们熟知的藏羚羊，它的体型要小很多，而且群居的也比较小。从下图中，可以清晰的看到它背上的血淋淋的伤口。
我们把它送到当地申扎县林业局救治，两天后林业局告诉我们，这只藏羚羊已经死亡。
这次遭遇对我影响很大，我们做野生动物研究的人都听说过流浪猫狗捕猎野生动物，但从来没有认真思考过流浪动物对我们生存的世界，包括青藏高原的野生动物，以及城市生态系统中的一些小鸟小动物，到底会造成什么样的影响或者威胁。
这件事是我对流浪动物感兴趣的开始，那年夏天我和杨乐教授商量一起做流浪动物研究的事情。
什么是流浪动物？
首先我们来了解一下流浪动物是什么。
流浪动物其实并不是大自然的产物，主要是人类遗弃的宠物和后代，通常生活在人类居住地周围，不属于大自然（野外没有这样的种群）。最常见的流浪动物其实是流浪猫和流浪狗。流浪猫就是我今天要分享的主题。
流浪猫的祖先，无论是非洲野猫还是欧洲野猫，在自然界中依然存在。大约一万年前，在中东新月地带，野猫与人类开始了密切接触，并开始被驯化。在随后的一万年里，尤其是工业革命后的几百年里，家猫成为最成功的入侵者，并随着人类的扩张开始在全球迅速蔓延。
▲ 流浪猫的祖先之一——欧洲野猫
这张图是2016年全球家猫数量最多的国家，美国排名第一，约有7650万只家猫，中国排名第二，有5300万只。如果按人均拥有量计算，美国大约每4个人就有一只家猫，中国大约每25到26个人就有一只家猫。
全世界家猫总数约有6亿只，这是一个非常庞大的数字，这还不包括我们学校、社区、公园里的流浪猫。
猫的狩猎能力到底有多强？
流浪猫的捕猎能力到底有多强？很多人会说：“我家的猫从来不捕猎野生动物”或者“最多捕猎几只老鼠而已”。其实不然。
这张照片是2020年自然世界摄影大赛的金奖作品，记录了加州圣拉斐尔市一家野生动物救助站一年内被猫杀死或伤害的野生动物。2019年，他们救助了321只这样的动物，救活了其中89只，其余232只的死亡都在这张照片中。
▲ 作者：Cats，摄影：Jak
我们可以看到，猫除了抓老鼠外，还会抓鸟、松鼠、兔子、蝙蝠、蛇、蜥蜴、青蛙，以及很多图中没有标出的无脊椎昆虫。
也就是说，它们会吃掉它们能抓到的任何动物。猫是非常敏捷的机会主义捕食者，它们的食物范围非常非常广泛。
如此大量的家猫，以及由家猫衍生出来的流浪猫，其实对野生动物的威胁是巨大的。这个威胁在全国范围内到底有多大？不计算的话你不知道，一算出来你就震惊了。
2013 年，两位美国保护生物学家 Scott Loss 和 Peter Marra
网上发表了一篇文章，估算了全美每年流浪猫和散养猫捕猎的野生动物数量，数据如下图所示。
▲ Loss 等人，2013 年
在美国，每年被流浪猫和散养猫杀死的野生鸟类数量在13亿到40亿只之间，中位数为24亿只；被杀死的野生哺乳动物，也就是老鼠、兔子等小型哺乳动物数量在63亿到223亿只之间，中位数为123亿只；仅鸟类和哺乳动物总数就接近150亿只。
此文一经发表，便引发了巨大的争议。一方面，不少猫迷对此提出强烈质疑，认为这项研究不真实、不可靠；另一方面，这一结果也让不少生态学家、动物学家感到震惊——我们可能都知道流浪猫会捕食野生动物，但从未想过，它们每年的捕食总量竟高达100多亿只。
继斯科特的研究之后，加拿大、澳大利亚、英国、波兰等国的科学家也在全国范围内评估了流浪猫对野生动物狩猎的威胁。我们先来看看加拿大。
▲ 2013
加拿大的面积与美国差不多，但人口和猫的数量只有美国的十分之一。加拿大每年被猫捕食的鸟类数量约为2亿只，也只有美国的十分之一。
我们来看看澳大利亚。
▲ 等人，2019 年
澳大利亚的猫科动物每年捕获约3.77亿只鸟类和11.44亿只哺乳动物，更重要的是，这11.44亿只哺乳动物中，超过40%都是澳大利亚本土的。
澳大利亚、新西兰和夏威夷群岛的动物群非常特殊，在漫长的进化过程中形成了很多独特的物种，包括袋鼠、考拉等有袋动物和很多特殊的鸟类。这些物种在进化史上可能从未遇到过像猫科动物这样的捕食者，它们可能没有任何经验和反抗能力。
这张图片展示了一些岛屿特有的动物，它们的灭绝与猫的捕食有关。
图片中间的鸟叫斯蒂芬岛鹪鹩，是一种不会飞的小型鸟类，主要分布在新西兰的斯蒂芬岛。1894年，几位灯塔看守人登上斯蒂芬岛，带了一只猫。它很快成为岛上的主人，捕食小鸟小动物。不到一年，斯蒂芬岛鹪鹩就灭绝了。
为什么这么说呢？因为猫抓到这只鸟之后，并没有全部吃掉，而是把一部分带回家送给了它的主人。它的主人恰好是个自然爱好者，就把标本寄给了一位鸟类学家。结果这位鸟类学家发现，这是一个新物种。当他们再回去寻找这只斯蒂芬岛鹪鹩时，却发现它已经不见了。
1895年，当地报纸报道称，岛上再也没有这种鸟的踪迹。现实世界中仅存的几只斯蒂芬斯岛鹪鹩样本都被这只猫捕获，作为礼物送给人类。
换句话说，一只猫仅在一年之内就消灭了整个岛屿的特有物种。
据美国史密森尼保护生物学研究所统计，至少63个物种的灭绝或多或少与猫的引入有关。
流浪猫对中国的生态威胁有多大？
说到这里，你可能会问：中国的流浪猫、散养猫对野生动物的威胁到底有多大？
遗憾的是，我国对流浪猫的基础研究几乎没有，如果要评估我国流浪猫、散养猫的生态威胁程度，很难采用国外的评估方法，因为我们几乎没有猫类的基本生物学数据，比如种群数量、捕食率等，建立模型非常困难。
后来我们换了一个思路：既然无法得到猫的数据，那么能不能从人类身上观察到的案例来思考？
我们在全国范围内收集了2187份问卷，分为“家猫”和“流浪猫”两部分。家猫分为家养猫和散养猫。如果养在家里，很少外出，它们在家里也可能捕食壁虎，但在户外对野生动物不构成威胁。散养猫可以跑到野外或者院子里、公园里，可能会捕猎野生动物。我们的问卷问的是：散养猫每年会带回什么动物？带回多少只？
经过问卷调查，我们得到了以下结果：在城市中，一只散养猫每年带回家的小型哺乳动物（如老鼠）约 5 只，鸟类约 1.33 只，爬行类动物（如蜥蜴）约 1.67 只，两栖动物约 1.48 只，鱼类约 1.38 只，无脊椎动物约 2.16 只。农村的数据与城市大致相同，但吃掉的鸟类数量高于城市。
▲Li 等 2021
这些还只是猫带回家的数量，其实在外面吃掉没带回来的肯定还有很多，根据国外的研究结果，这个倍数大概是3-10倍。也就是说，散养猫每带回家一只鸟，平均就会有3-10只鸟被猎杀。
问卷的另一部分是关于流浪猫的，询问你过去一年遇到过多少次流浪猫袭击你，以及它们捕获过哪些动物。
通过大量的问卷调查，我们可以建立一个模型，下面的图可能不够直观，一般来说，流浪猫每年捕食野生动物的数量基本都在几十亿只。
▲Li 等 2021
这是中国每年散养猫和流浪猫捕食野生动物情况的总结。
▲Li 等 2021
其中，中国的散养猫、流浪猫每年捕食鸟类约26亿至55亿只，小型哺乳动物约36亿至98亿只。
作为国内首例此类研究，我们的研究或许存在一些缺陷，但在缺乏基本生物学证据的情况下，我们只能这样做。中国国土面积与美国差不多，人口也比美国多。我们计算出的猫科动物每年的猎物摄入量也与美国处于同一数量级，所以这个结果还是可信的。
总而言之，在中国，猫每年捕食数千亿只野生动物。
在问卷中我们还得到了另一个结果，即女性偶尔和经常喂养流浪猫的比例比男性要高。
▲Li 等，2020年
我们还调查了猫咪的亲和力指数，看看它对男孩和女孩的亲和力有多大。我们发现，在晴天，猫咪对男孩和女孩的亲和力基本相同。但当阴天、下雨或下雪时，猫咪对女孩的亲和力明显更高。
▲Li 等，2020年
为什么会这样呢？猫咪可能知道对着女生喵喵叫更容易得到帮助，这种喂食策略是在共同进化、相互适应的过程中形成的。
校园里的流浪猫
除了在全国范围内评估流浪猫对野生动物的威胁，我们也在积累一些基础数据。以南京大学仙林校区为例，我们根据流浪猫的分布情况，将其划分为五个区域，对全校所有流浪猫进行拍照、标记和命名。
我们编制了 NCU 100 只猫的地图。这些是我们学校的 1 至 4 区。
我们的研究生和本科生也花了很多时间思考猫的命名问题。比如这两兄弟长得非常像，分别叫“核酸内切酶”和“连接酶”，这也是我们生物学里专门的术语。学生们一度以为这两只就是同一只猫，但后来当它们一起出现时才意识到自己错了。
▲ 左：内切酶，右：连接酶
这两位身份特别尊贵，分别叫“胡歌”和“卓别林”。
▲左：胡歌，右：查理·卓别林
這兩個就是“黑無常和白無常”。
▲ 左：黑无常，右：白无常
我们还给一些猫群起名字。去年，我们把三区竹林里的七只猫命名为“竹林七贤”。今年，猫的数量增加到 11 只，变成了“竹林十一贤”。
我们积累了三年的数据，可以看到2018年到2020年南京大学校园流浪猫数量的增长情况。2018年有51只猫，2020年增加到106只，我们上个月刚刚统计过。可能有遗漏，但总体来说，它的数量增长很快，两年就翻了一番。
▲南京大学流浪猫种群参数
通过积累这些数据，我们可以得到流浪猫的一些基本生物学参数，我们对76只猫进行了性别鉴定，雌雄比例为0.8，也就是说这是一个以雌性为主的种群。
我们还识别出了2018年至2019年和2019年至2020年还活着的10只猫。比如1区的“多管闲事”、2区的“二黑”、3区的“胡歌”、4区的“混蛋”和5区的“芝麻”。
还有一些寿命更长，活了三年。
然后我们可以计算出三年内该群体的存活率和招募率。
▲南京大学流浪猫数量变化
其中约三分之一寿命超过1年，不足20%寿命超过2年，1年内新生个体比例可达70%左右，2年内90%以上的个体被取代。
有些个体可能被领养了，没有被统计进去。但总体来说，校园流浪猫的寿命不长，种群流动也很快。这个结果对流浪猫种群管理的启示是，只要没有新的个体进入，流浪猫种群应该会迅速下降；但这也意味着，如果无法控制外界的输入，流浪猫种群会迅速增加。
我们还用GPS项圈跟踪了30多只流浪猫，并计算了它们的活动范围，也就是它们日常活动的范围。左图是我们的项圈，右图是5区一只编号为V-10的猫，它经常在山脚下活动。我们称之为“山脚”。
繁殖季节，雄性流浪猫的活动范围约为5公顷，非繁殖季节则只有3公顷。作为参考，流浪猫的祖先欧洲野猫在繁殖季节的活动范围超过1200公顷，雌性流浪猫在非繁殖季节的活动范围约为300公顷。也就是说，流浪猫的活动范围只有其祖先的1%。
▲右下图改编自 Anile et al., 2017
GPS项圈还显示流浪猫每天的步数在10,000至20,000步之间。
左图为它一天的活动节律，其活动高峰期在下午5点到9点之间。我们还对流浪猫群居时的觅食模式进行了调查，发现接近60%的觅食活动发生在晚上6点到10点之间。
流浪猫的活动节奏好像跟学生们的喂食节奏很接近，很有可能它们在这个时间段里去觅食了。
社区流浪猫
以上是我们在校园内初步的研究成果，众所周知，流浪猫在社区中也是非常常见的，很遗憾，我们对社区流浪猫的研究才刚刚开始。
今年疫情期间，我和女儿调查了我们小区的一部分，小区中心的小广场上，有13多只流浪猫在活动，在一个投递点旁边，每天有10只左右的流浪猫在活动。
仅图片中的14栋建筑周围就有25到30只流浪猫。其他社区可能也有类似的情况。社区里的流浪猫数量也非常可观。
流浪猫数量为何如此庞大？我们认为有几个原因。
首先，有很多爱心人士愿意喂养它们，而且利用我们的生活垃圾，它们可以获得非常稳定的食物来源。
其次，它们能够得到人类的保护，生病的流浪猫有时会被爱心人士送到宠物医院接受治疗。
第三，繁殖速度很快。我们刚才提到，野猫的活动范围有1000多公顷，它们寻找配偶的难度很大。大多数猫都是独居的，但家猫和流浪猫已经改变了习性，群居，甚至可以形成十几只的群体。就像“竹林七贤”一样，它们之间可以找到配偶。
还有很重要的一点，在城市生态系统中，流浪猫缺乏天敌。在野外，有更高级别的捕食者，比如鹰或狼，可以控制野猫的数量。但在人类居住区，这些更高级别的捕食者已经不存在了。
什么是健康的生态系统？
这就引出了一个问题：我们需要什么样的生态系统？
我们知道，生态系统中有生产者、消费者、分解者，健康的生态系统应该是金字塔形的，越往下层，分解者就越多。
最底层的生产者主要是绿色植物，它们吸收阳光来获取能量；在它们上面是初级消费者，包括鸟类、老鼠，还有牛羊等食草动物；以初级消费者为食的，是一些小型捕食者，包括我们熟知的猫科动物，还有鼬鼠、貉等，它们属于次级消费者；在食物链顶端是顶级捕食者，比如雪豹、棕熊等，但城市生态系统中缺少这一层级。
根据以往研究，在健康稳定的生态系统中，每两个相邻营养级之间的生物量比约为1:10。然而，在目前中国的城市生态系统中，流浪猫的数量已经远远超出了环境所能承载和容纳的数量。（它们的活动范围只有祖先的百分之一，正常的环境很难承载如此多的次级消费者。）
也许有人会说，猫抓几只鸟、几只小动物有什么大不了的？
其实很多鸟类和动物都有自己特殊的生态地位（也叫生态位），或者说生态系统服务价值，比如种子传播、植物授粉、害虫防治等等。时间有限，我们以种子传播为例。
图中鸟是白头鹎，俗称白头鸮，在华东、华南地区很常见，是一种食果鸟，可能吃过樟树、楠木树、红豆杉树的果实，然后飞到一公里外排泄，种子也传播到一公里外。
如果这样的种子传播者被流浪动物大量捕食，导致其数量减少，整个森林或湿地生态系统的稳定性可能会受到影响。
在国际上如何做？
那么，国际上对流浪动物种群管理的措施有哪些呢？主要有三种：收容、安乐死和TNR。
一种很常见的方法就是收容。如果流浪动物的数量不多，直接把它们收集起来放到收容所里是没有问题的。但往往当我们意识到流浪动物造成了环境问题的时候，它们的数量已经很大了。在一个大城市里，流浪动物的数量可能几十万只。即使一个收容所能收留几万只动物，一个城市也需要几十个收容所，这将耗费大量的人力、物力和财力。
于是一些国家就采取了直接猎杀的方式。但猎杀非常残忍，现在更多的是采用安乐死。2015年，澳大利亚出台了野生动物威胁清除计划，为了保护本土物种，计划在5年内消灭200万只流浪猫，并对其实施安乐死。
说到安乐死，大家都会觉得很残忍，也会想为什么为了保护另一种动物，要杀死一些动物呢？
这背后其实是环境伦理与动物伦理的冲突与碰撞。环境伦理关注的是整个生态系统的健康和大多数物种的生存权利，而动物伦理则强调个体或种群的生存权利和福利。听起来可能难以接受，但生态学普遍认为环境伦理高于动物伦理，尤其对于澳大利亚这样的国家，流浪动物入侵性非常强，对生态构成极大威胁。
第三种方法是TNR，即捕获-绝育-放生，这是一些国家普遍采用的方法，但很多生态学家认为TNR的效果可能非常有限。
加州大学萨克拉门托分校的 Foley 博士曾对加州和佛罗里达州两个实行 TNR 的流浪猫种群进行过跟踪研究，这两个种群的数量都超过 1 万只。研究结果显示，为了减少流浪猫数量，至少需要对 71%-94% 的个体进行绝育。
这个比例很难做到。我们知道很多猫天生就是野性的，抓起来非常困难。我们在学校抓了30多只猫，给它们戴上项圈，但难度很大。我们几乎不可能把一个环境中的流浪猫全部抓走，然后给它们做绝育手术。更关键的问题其实是控制外部输入——即使这里所有的猫都做了绝育手术，如何确保其他猫不会输入到这个地区？
所以，理论上TNR是有效的，但实际效果可能大打折扣。
我们该怎么办？
上面提到的种群管理是政府和一些管理机构需要决定的事情，那么我们作为个体，能为这个生态系统做些什么呢？
其实很简单，对于家猫来说，如果你养了猫，尽量不要让它到处乱跑，一来可以减少疾病的传染，二来可以防止它去猎捕野生动物；三来不要遗弃，这是治本之策，可以保证流浪猫数量不会持续增加。
对于流浪猫我们还有两点小建议，最重要的建议就是不要喂食。
我可以理解，当一只小猫跑到你脚边，绕着你腿转圈，睁着眼睛对你喵喵叫的时候，大家很难不心生同情。这似乎是人性。有时候我也会很可怜它，很想喂它。但或许我们可以从更长远的时空角度去思考，看看这可能给生态系统带来的连锁反应，尽量不要喂它。
有人会问，如果不喂食，这些流浪动物不是会捕食更多的野生动物吗？
可以说，短期内几乎肯定如此。但长期来看，自然规律是这样的：环境只能容纳它们尽可能多的数量。短期内，它们会捕食更多，但随着时间的推移，如果捕不到猎物，它们就会被消灭。最终留下的种群数量就是环境可以承载的数量。
另外，喂养还会大大提高流浪动物的繁殖潜力。原本它们一年可能只生一窝两只猫，但如果有稳定的食物来源，一年就可能生两窝三只猫。在社区或者学校，我们看到一开始可能只有两三只流浪猫，但一旦大家喂养起来，一两年之内，整个社区就全是流浪猫了。
而且，就算每天都给它们喂食，大部分的猫咪还是会去捕猎，因为捕猎是猫咪的天性，就算吃饱了，它们也会时不时地抓一些鸟兽来玩一玩。
如果你真的喜欢猫，建议你领养一只。当然，领养前记得给猫绝育、驱虫、接种疫苗。
回到流浪狗
回到开头我们讲的流浪狗袭击藏羚羊的问题，藏区的流浪狗对生态的威胁到底有多大？
这是兰州大学张立勋教授用红外相机监测到的一只黑颈鹤。黑颈鹤是高原大型鹤类，身高约1.5米。此鸟十分稀有，是国家一级保护动物。红外相机拍到一只流浪狗进入其筑巢区域，将其鸟蛋全部吃掉。
这是山水自然保护中心微信公众号的动图，展示了流浪狗袭击黑颈鹤的场景。黑颈鹤是高原上的顶级鸟类，成年个体几乎没有天敌——但现在，流浪狗却成了例外。
你以为就这样吗？不，流浪狗还能围攻棕熊。这是一群五六只流浪狗，把棕熊逼到了一个小洞穴的边缘。
这是三只流浪狗在赶走雪豹——
▲刘洺宇拍摄的视频
成群的流浪狗对这些高原上的顶级捕食者构成了巨大的威胁。
西藏为什么会有这么多的流浪狗呢?一个很重要的原因是，大约十几年前，藏獒经济突然崩溃，大量养殖出来的藏獒被直接放归野外，给生态环境造成了巨大的负担。
遗憾的是，我们课题组对流浪狗的研究才刚刚开始，数据还非常有限。国内已经有好几个保护组织在做这方面的研究，希望未来会有更好的研究成果。
最后，我想以珍·古道尔的一句话来结束我今天的演讲：“只有我们理解，我们才会关心；只有我们关心，我们才会采取行动；只有我们采取行动，我们才会有希望。”
我无意挑起爱猫人士和爱鸟人士之间的争论。我相信很多人确实喜欢小动物，他们可能不了解流浪猫狗对我们的生态系统和其他物种构成的威胁。我想把这些事实展示给大家，让大家能够更加仔细地思考。
希望我们的研究能给大家一些启发，也希望鸟兽、鱼虫、猫狗等种群都能繁衍生息，世世代代繁衍生息。
谢谢大家！
（感谢南京大学动物行为保护与实验室李宇航、张振伟及多名学生参与此项工作。）