陆地上最大的龟，曾被视为移动的肉罐头
加拉帕戈斯群岛“de los”，意为“海龟之岛”。它属于厄瓜多尔共和国，1535年被西班牙殖民者偶然发现，首次绘制在地图上，并于1570年左右命名。因为当时这些火山岛上生活着数以万计的巨龟。它们是陆地上最大的现存陆龟，也是当今物种日历的主角——加拉帕戈斯陆龟（nigra），也称为加拉帕戈斯陆龟。
巨型加拉帕戈斯象龟。图片：皮特/
“物种？亚种？”
加拉帕戈斯陆龟只是一种物种吗？
过去很长一段时间，人们认为生活在“龟岛”的陆龟都是加拉帕戈斯陆龟（C. niger），但它们分属于不同的亚种；然而，近几十年来，分子研究表明，长期的地理隔离使得不同分布区域的陆龟很难进行基因交流。它们不仅在形态上有明显的差异，而且在食物选择和行为上也存在差异。遗传差异已达到物种水平。
加拉帕戈斯陆龟吃花。图片： /
因此，我们通常所说的加拉帕戈斯象龟实际上是一个“复合物种”（ ）。所谓复合种，是许多密切相关的物种的集合，但每个物种都有较大的种内变异。虽然通过形态特征可以区分差异极大的个体，但对于一些特征模糊或重叠的个体仍然难以区分。为了有效识别，很难根据形态差异来确定种间界限。它们的识别通常需要分子手段来了解它们之间的遗传差异。
根据爬行动物数据库 (The)，加拉帕戈斯象龟群 (C. nigra) 现在包括来自 9 个岛屿的 14 种。根据背甲形态的差异，可分为圆背型和鞍背型两类。
圆背C..图片：大卫/
圆背龟品种主要生活在水草丰富、气候湿润、海拔800米以上的大岛屿上，以地面上的各种植物为食。它们的甲壳呈圆形，身体粗壮。成年雄性的背甲长约1.5米，体重可达400多公斤。
鞍背龟生活的岛屿通常是海拔不超过500米的小岛。它们的栖息地相对干旱，有大量的砾石和仙人掌植物。它们的体形也比较瘦弱，甲壳前缘向上隆起，形成马鞍状。这种特殊形状的甲壳给了颈部更多的活动空间，使其能够以较高的植被为食，例如仙人掌和仙人掌。小灌木等可以在旱季提供更广泛的食物选择。
马鞍背 C. 图片：Mark Jones/
起源之谜
加拉帕戈斯群岛距南美大陆约900公里，由18个大岛、3个小岛和107个岩石组成。据估计，这些火山岛的形成时间最多只有500万年，是非常年轻的岛屿。那么岛上数量庞大的巨龟是从哪里来的呢？
早期学者认为它与分布在岛屿上的另一种巨龟阿尔达伯拉象龟是同一物种。他们甚至猜测是一些邪恶的水手从阿尔达布拉群岛把乌龟带到了这里。 。毕竟，这两种乌龟看起来非常相似。它们巨大的体型、漆黑的颜色、粗如象腿的四肢，让人好奇它们之间的联系。
非洲塞舌尔群岛的亚达伯拉象龟。图片：/维基
1875年，英国动物学家冈瑟首次对两种巨龟进行了科学系统的研究，并提出了假设。他认为，这些巨龟居住的岛屿曾经是通过陆桥相连的，后来经过一系列地质运动，它们的大部分陆桥都被淹没在海平面以下。
如今看来，Günther提出的假说确实站不住脚，因为无论是南美洲的加拉帕戈斯群岛，还是非洲的阿尔达布拉群岛，它们都是海底火山喷发、岩浆冷却形成的火山岛。没有陆桥连接它与大陆。
加拉帕戈斯象龟的分布。加拉帕戈斯群岛位于南美洲西侧的太平洋。它们是三角形的火山。图片：äger/wiki
为了揭开巨龟起源之谜，科学家将两种岛屿龟和大陆龟的基因序列进行了比较。结果显示，阿尔达伯拉陆龟的祖先来自马达加斯加，而加拉帕戈斯陆龟是与南美洲的阿根廷陆龟（）遗传距离最近的。这两种岛屿巨龟实际上有很远的亲缘关系。两者形态如此接近，是因为它们因相似的选择压力而经历了趋同进化。他们也受到“岛屿规则”（The Rule）的影响，都开发了更大的大陆。祖先的体型要大得多。
加拉帕戈斯陆龟的近亲是阿根廷陆龟。图片：比尔·洛夫/
那么，加拉帕戈斯象龟是如何从南美大陆来到近千公里外的一座岛屿的呢？目前学术界接受的假设是，至少有一只怀孕的雌性或一对个体被洪堡洋流驱赶，在海上漂流了数月，最终到达了近千英里外的加拉帕戈斯群岛。是的，你没有看错，就是在海里泡了几个月，漂走了。虽然乌龟不擅长游泳，但它们可以轻松地漂浮在海水上。再加上它们的新陈代谢低，它们在没有食物和淡水的情况下仍然可以生存几个月。
称它们为“乌龟”并不意味着它们害怕水。照片：胡安·穆尼奥斯/
对于来自南美大陆的陆龟来说，这种跨洋漂流并不是什么新鲜事，因为在渐新世，南美陆龟的祖先可能就是通过这种方式从非洲大陆漂流过来的。
《孤独的乔治》的百年孤独
2012年6月24日凌晨，加拉帕戈斯国家公园的护林员照常去看望他的老伙伴“乔治”。此时，乔治的四肢瘫痪在壳外，他的头和脖子都指向他最喜欢的水坑的方向，他的眼睛紧紧地闭着，仿佛睡着了，可惜这一次他永远睡着了。孤独了近一个世纪的“乔治”最终孤独离世，只剩下人们哀悼。
《孤独的乔治》。图片： /
“孤独的乔治”（ ）可能是世界上最著名的乌龟。自被发现以来，它被称为“世界上最孤独的动物”。它就是平塔岛加拉帕戈斯象龟。 ( )中最后一个已知的个体，它的去世宣告了一个物种的灭绝。但就在几百年前，平塔岛上还生活着数百只巨龟。是什么导致他们这么快就灭亡了？嗯，没错，这是人类做的好事……
1876年，一位皇家海军指挥官将三只雄性陆龟从加拉帕戈斯群岛运回英国。不久之后，在大英博物馆工作的著名动物学家冈瑟先生得到了这三件漂洋过海的珍贵标本。其中一个标有阿宾登岛起源的标本（ ）引起了他的注意。马鞍背型的背甲，背甲的最高点位于第二椎盾上，与当时已知的任何其他物种明显不同。 1877年，这种陆龟有了自己的名字—— ，种名来自于它的采集地阿宾登岛，阿宾登岛是平塔岛的旧名。
乔治，甲壳的最高点在第二个盾甲处。图片：我-看/维基
不过，此时平塔岛上的成年陆龟几乎已经全部被猎杀，而问题的根源可以追溯到17世纪。数百年来，加拉帕戈斯群岛一直被海盗、商业捕鲸船、军舰视为天然的“蛋白质补给站”。当达尔文的英国皇家海军小猎犬号离开加拉帕戈斯群岛时，甲板上堆满了30多只成年陆龟。这些陆龟可以在不吃不喝的情况下生存数月，这使得它们成为需要在海洋上漂流数月的船只的完美肉类来源。据估计，近百年来，加拉帕戈斯群岛已有超过20万只陆龟被宰杀。
甲板上的加拉帕戈斯陆龟。图片：Chun, Carl (1903)/wiki
人类造成的灾难还不止于此。褐家鼠跟随人类来到岛上，挖出海龟蛋并啃食刚出生的海龟。到了 20 世纪中叶，没有人在平塔岛上看到过活生生的乌龟。
直到1971年，匈牙利软体动物学家József Vágvölgyi在岛上意外发现了乔治。这时，平塔岛上的植被几乎已经被外来山羊吃光了，于是人们把乔治搬到了圣克特岛上。圣克鲁斯岛达尔文研究站 ( ) 开展后续保护研究。
加拉帕戈斯象龟的栖息地遭到山羊的入侵。图片：BBC单位/
据估计，乔治当时大约有60岁左右，应该是他们群体中的壮年。人们满心期待着让乔治与其他相关物种的雌性交配，但结果都以失败告终。直到2008年，年近百岁的乔治终于与一只雌性加拉帕戈斯象龟（贝基）成功交配。不幸的是，这些蛋的健康状况不佳，13 个蛋都未能交配。完成孵化。
故事还在继续
随着乔治的去世，平塔岛加拉帕戈斯象龟在国际自然保护联盟（IUCN）中的濒危状态也变为黑色“灭绝（EX）”，但故事还没有结束。
达尔文研究站的年轻巨龟 C.。图片：大卫/
在过去的几百年里，海盗和捕鲸船经常将从不同岛屿捕获的陆龟集中在该群岛最大的岛屿伊莎贝拉岛。如今，伊莎贝拉岛的沃尔夫火山地区存在着许多不同种类陆龟的杂交种。
伊莎贝拉岛上的乌龟。图片：弗兰斯/
2007年，微卫星对岛上的一些陆龟进行分析发现，一只成年雄性陆龟是平塔岛上加拉帕戈斯陆龟的第一代杂交后代，这意味着它可能还活着在伊莎贝拉岛上。有一只纯种平塔岛加拉帕戈斯象龟。随后，耶鲁大学的研究团队进行了更详细、更全面的调查，共鉴定出17只平塔岛加拉帕戈斯陆龟第一代杂交后代。人们计划对岛上2000多只陆龟进行基因普查，寻找来自平塔岛的独苗，并尝试选择性地培育出鉴定出的杂交品种，希望有一天，最相似的陆龟能够从它们祖先的后裔迁徙回这里。他们的祖国。
繁殖季节的加拉帕戈斯象龟。照片：Tui De Roy /
如今，加拉帕戈斯群岛被誉为“生物进化的宝库”，吸引着世界各地的游客。岛上的乌龟不再担心有一天它们会成为人类的午餐。平塔岛上的山羊被消灭了，植被又重新茂盛起来。返回的平塔岛加拉帕戈斯象龟是否纯种似乎并不那么重要；重要的是，它们是纯种的。重要的是，他们能够在这里继续体现自己的生态价值，并继续关注下一个100年。
本文是物种日历第四年第98篇文章，来自物种日历作者@。
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